[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]動物毛皮的條紋方向,對於生存有至關重要的影響。試想一隻橫條紋的老虎,要如何隱身在草叢之中呢?自然界中的與生存模式有關的斑紋,就方向而言,必須按正確的方向排列。一種觀點是,動物身體的幾何形狀可能會限制某些方向排列的可能性,使得條紋的方向與身體的位置有關,例如老虎或斑馬軀幹的條紋往往會是垂直於地面的方向排列,而腿部周圍的條紋則是水平於地面排列。
圖靈的反應擴散模型[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]1990年,圖靈(Alan Mathison Turing)設計出能生成這些動物圖案的反應擴散(reaction-diffusion, RD)模型。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]在最簡單的RD模型中,動物毛皮由激活劑和抑制劑兩種信號分子的相對濃度決定。激活劑會增加這兩種分子的產生,而抑制劑則減少它們的產生。這兩種分子濃度的不穩定性,會驅動周期性圖案的形成。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]數值模擬發現,當抑制劑的擴散速度超越活化劑,圖案將會變長,進而形成所謂的圖靈樣式(Turing pattern)。圖靈模型除了可以解釋斑點或條紋,還能進一步重現各種色素沈澱的精緻圖案。
沃伯特的位置訊息模型[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]但不是所有生物樣式都遵守圖靈樣式,發育生物學家沃伯特(Lewis Wolpert)認為分子濃度相互影響後,可能導致不同位置有不同訊息,於是提出了位置訊息模型(Positional Information, PI)。RD與PI研究是生物圖案的兩種重要模型,兩者甚至可以互相搭配,模擬出許多花紋樣式!
史達登的局域曲率模型[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]然而,不只是圖案的樣式,圖案的排列方向也很重要。德國馬克士普朗克研究所的史達登(Michael F. Staddon)觀察到自己的貓咪Snoop站立時身體周圍的紋路是垂直排列的,而腿部周圍的紋路則是水平排列,於是結合RD與PI,並加入了動物身體形狀的表面曲率,提出一個進階模型。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]史達登認為斑紋排列的方向性來自於擴散速率與局部表面曲率的相關程度。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]曲率模型的數值模擬發現,不同方向的擴散,會使兩種分子的不穩定性在抑制劑濃度梯度方向快速增長,若是改變曲率與擴散之間的耦合強度,即可以在原本是斑點的位置誘導出條紋。而當擴散沿著動物身體表面曲率最大的方向減少時,條紋形成圈狀,如同老虎和斑馬的軀幹的縱向排列。當擴散隨著身體表面曲率增加時,條紋則沿長度方向延伸,如在斑馬魚身上所見。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]史達登指出,色素沉著的模式往往在胚胎發育期間出現。曲率模型提供了一種能隨著生長過程變化的機制,但額外的反饋迴路可能導致更複雜的形態。除此之外,更細微的3D建模也會影響研究結果,如頭顱中的眼眶、鼻眶或是顴骨等局域曲率快速變化的地方,會為曲率模型增加設定邊界條件的難度,將在未來的模擬中改善。本篇文章發表在《物理評論E》(Physical Review E)。
[color=rgba(0, 0, 0, 0.87)]資料來源:
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